大多数灵长类动物，包括人类，都在每日活动周期的非活动阶段分娩。实际的限制因素使得研究人员难以了解野生昼行性灵长类动物夜间分娩的准确时间，这也限制了研究人员对相关选择压力和后果的理解。研究人员使用生物记录器测量了一群野生绿猴的 24 次分娩过程中母猴的核心体温（Tb）。研究人员发现，在分娩期间，母猴的体温出现了明显的变化，包括分娩时体温下降和产后体温迅速恢复。绿猴通常在非活动阶段分娩，与母猴昼夜体温节律的最低点同步炒股配资网站拾必选配资，但在分娩时个体间的绝对体温也存在显著差异。研究结果支持这样一种观点，即自然选择可能倾向于灵长类动物在夜间分娩，以便与夜间较低的体温和环境温度相吻合，从而提高分娩时的热效率。
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一、引言
大多数灵长类动物的分娩发生在非活动阶段，昼行性物种通常在夜间分娩，夜行性物种则在白天分娩。这种固定的分娩时间被认为有利于新妈妈，因为可以降低被捕食的风险、减少同种动物的骚扰，以及避免在群体移动时难以跟上队伍。虽然有圈养动物的相关数据，但由于实际操作中的明显困难，研究人员对野生昼行性灵长类动物夜间分娩的准确时间知之甚少，也不清楚这在多大程度上有助于研究人员理解促使分娩发生在非活动阶段的选择压力。哺乳动物分娩的特征是在分娩过程中母畜体温（Tb）会在数小时内下降，而在分娩后的数小时内体温会急剧上升。这些体温的明显变化表明，在无法直接观察的情况下，也可以通过体温变化来准确判断分娩时间。
展开剩余86%在哺乳动物中，活动阶段结束时褪黑素的释放似乎标志着分娩的时间。虽然褪黑素在分娩期间调节体温的作用尚未得到研究，但它在影响昼夜体温下降方面的作用表明，可能存在一个共同因素来调节母体和环境的热条件，以最有利于分娩。母体的热环境对分娩过程很重要，而不正常的分娩条件会对新生儿的存活和发育产生负面影响。分娩时母体体温较低有助于在缺氧的分娩条件下保护胎儿免受神经元损伤。
研究人员探讨了灵长类动物分娩时间的演化可能倾向于与母体昼夜体温节律同步，以实现最佳的体温调节效率，并与有利于降低体温调节成本的环境条件相匹配的可能性。研究人员证实了野生绿猴（Chlorocebus pygerythrus）分娩过程中核心体温的变化，并评估了分娩时间与昼夜循环以及母体昼夜体温节律的吻合程度。最后，研究人员根据对两次白天分娩的直接观察，讨论了非典型分娩可能带来的热成本。
二、方法
01. 数据收集
数据收集于 2010 年 9 月至 2017 年 12 月，来自南非萨马拉私人野生动物保护区的三群野生绿猴。这些猴子已经完全习惯了研究人员的存在，并且可以进行个体识别。研究人员记录了猴群成员的每日普查情况。绿猴雌性大约在 3 岁时达到性成熟，每次繁殖通常只产一仔。绿猴是季节性繁殖动物，研究人员研究的种群的分娩季节在南半球的夏季。分娩季节与资源丰富度的增加相吻合，这有助于满足能量消耗较大的哺乳期的需求，但同时也伴随着较高的环境温度。当地气象站记录的每小时平均气温在 - 8.1°C 至 41.6°C 之间（平均为 17.2°C ± 8.3 标准差）。
在一项关于绿猴热生理学的纵向研究中，研究人员在 7 年时间里为 30 只成年雌性绿猴（平均体重 = 3.4 千克 ± 0.3 标准差）植入了温度敏感的生物记录器。这些生物记录器每隔 5 分钟即时记录腹腔内的体温。手术后第二天，猴子恢复正常行为，并且没有观察到手术带来的长期后遗症。有关捕获和手术过程的详细信息，可参考其他研究人员的研究。
研究人员运行了三个贝叶斯广义线性混合模型（GLMMs），设定为高斯分布，以比较：（i）分娩和未分娩雌性的夜间最低体温（组间比较）；（ii）分娩和未分娩雌性从日落到达到夜间最低体温所需的小时数；（iii）分娩雌性在分娩当晚和前七天夜间的最低体温（组内比较）。研究人员依次将夜间最低体温和日落后的小时数作为结果变量，将当晚是否分娩作为预测变量，同时将体重作为预测变量以控制其对体温的影响。GLMMs 使用 R 3.5.0 版本中的 “brms” 包运行。完整的模型描述、代码和结果见电子补充材料。
图1. 两只昼行性（橙色线）和两只夜行性（蓝色线）绿猴分娩期间 72 小时的母体体温（Tb）节律。星号表示分娩时间。黑线表示非分娩雌性平均时间匹配的 72 小时体温，灰线表示环境空气温度。左上角的分娩过程被拍摄和录像（电子补充材料，视频）。
表1. 绿猴分娩过程中的母体体温。
三、结果
16 只植入体温生物记录器的母猴共生下 24 只幼崽。其中两次分娩在日常白天的野外观察中被直接目睹（图 1；电子补充材料，视频）。对于这两次白天分娩，研究人员观察到分娩前母体体温明显下降，紧接着体温急剧上升（表 1 和图 1）。在 22 次未被直接观察到的分娩中，研究人员能够识别出 17 次分娩后母体体温出现了明显的升高，这种升高无法用昼夜体温节律或夜间可能发生的活动来解释（表 1）。这 17 次分娩中有 15 次发生在夜间，另外两次发生在日落 1 小时内，此时母猴在其睡眠地点处于不活动状态（图 2）。研究人员无法确定其余 5 次分娩的时间。研究人员将这 5 次分娩排除在分析之外，重点关注 14 只母猴在非活动阶段的 17 次分娩。
图2. 绿猴分娩时的母体体温（点）和分娩季节雌性平均昼夜 24 小时体温节律（黑线）。蓝点代表非活动期夜间分娩，紫点代表非活动期昼间分娩，橙点代表观察到的活动期昼间分娩。蓝线表示典型非活动期分娩的平均时间。
分娩的雌性比未分娩的雌性夜间体温更低，且在夜间更早达到这些低温（表 1 和表 2）。分娩的雌性在分娩期间的最低体温也低于分娩前 7 天的夜间最低体温（表 1 和表 2）。对于 17 次典型的非活动期分娩，母体体温在日落后约 2.5 小时达到平均低温 35.9°C（表 1）。随后，母体体温在 1.7 小时后急剧上升至平均 37.2°C，此后体温趋于稳定，并遵循正常的昼夜节律。相比之下，在所有分娩季节，未分娩的雌性在日落后 7.7 小时达到平均最低体温 36.6°C，然后在 6.5 小时内逐渐将体温升高到 38.3°C。
在典型的非活动期分娩和非典型的活动期分娩中，都观察到了体温的明显变化，即分娩时体温下降和产后体温恢复（图 1）。由于活动期分娩与昼夜体温节律不同步，分娩时体温下降更为明显，因为它是从较高的活动期体温水平开始下降的。第一次活动 / 昼间分娩发生在清晨（7:40；图 1），恰逢一天中最冷的时候，此时母猴接近其体温的最低点。此时向环境散失干热的梯度较大，这可能解释了为什么这只母猴在分娩时体温特别低，降至 34.4°C。研究人员在 7:45 观察到这只母猴在吃胎盘，其产后体温变化与夜间分娩的情况一致。第二次活动 / 昼间分娩发生在中午（11:30；图 1），恰逢一天中最热的时候，此时母猴接近其第二次活动 / 昼间分娩发生在中午（11:30；图 1），恰逢一天中最热的时候，此时母猴接近其体温的最高点。在这个时候调节体温所面临的挑战，可能解释了为什么这只母猴在产后体温达到了 39.5°C 的高热状态。
表2. 估计分娩对夜间 24 小时最低体温以及雌性从日落到达到该体温所需时间影响的 GLMM 结果。
四、讨论
绿猴通常在非活动阶段分娩，大多数分娩发生在夜间，这与其他昼行性灵长类动物的观察结果一致。虽然在分娩时间和分娩期间母体体温模式上存在一致性，但个体之间的绝对体温也存在很大差异，这表明成功分娩的 “典型” 热条件具有一定的灵活性。
在非活动阶段分娩有利于母婴之间在哺乳、建立亲密关系和保持体温方面关键联系的建立，不会受到同种动物的干扰或群体移动的影响。产后对婴儿来说是一个关键时期，此时羊膜液蒸发导致的热量散失会带来严重的低体温风险。为了应对低体温风险，新生儿会进行非颤抖性产热，并通过与母体身体接触来获取热量，因为此时母体体温会恢复正常。在相对低体温的分娩条件之后，母体需要消耗资源来重新建立昼夜体温节律。之前有人认为，食胎盘行为可以补充怀孕过程中的营养损失、增强怀孕介导的镇痛作用，并防止胎盘吸引捕食者。研究人员认为，除此之外，食胎盘行为的特殊动力作用也可能为产后恢复体温提供所需的热量。分娩时母体营养和能量需求的差异，可能解释了非人灵长类动物食胎盘倾向的差异。
研究人员对两次白天分娩的观察，初步揭示了分娩时间偏离非活动阶段时，对母亲和婴儿可能产生的热成本。研究人员直接观察到两次活动期分娩，第一次发生在凉爽的清晨，第二次发生在炎热的白天。在这些非典型分娩中，也观察到了与典型分娩时类似的体温明显变化，这支持了分娩时低体温不是夜间昼夜体温节律低的副产品，而是与分娩相关的一种独特现象的观点。虽然夜间分娩时，分娩时的低体温得益于自然的昼夜体温下降和较低的环境温度，但在白天分娩时却没有这些优势。因此，在白天分娩时，母体调节体温的生理成本可能更高，因为此时母亲更接近其昼夜体温的最高点，且环境热负荷更高，她需要在这个时候散热。此外，在温暖的白天温度下从分娩中恢复时，母亲和婴儿都面临更高的产后高热和脱水风险。婴儿出生后不久就会通过蒸发失水散热，由于他们体型小，表面积与体积的比值相对较高，特别容易脱水。
长期以来，人们一直认为并已达成共识，灵长类动物在夜间分娩主要是为了降低被捕食、受到同种动物骚扰和群体分裂的风险，因为如果在活动期分娩，这些情况更有可能发生。研究结果表明，灵长类动物的分娩时间可能还存在重要的热效应。结合这些社会生态因素，自然选择可能倾向于使夜间分娩时间与母体昼夜体温节律的最低点以及有利于提高分娩时体温调节效率的环境条件同步。将分娩时间与较低的昼夜体温节律和凉爽的夜间温度相协调，可以降低分娩时母体降低体温的生理成本。此外，母亲在夜间不需要通过蒸发散热来降低体温，而是可以依靠成本较低的干热散失。在母体资源极为宝贵的时候，任何能够节省资源、降低生理过程成本的方式，都可能改善母亲和婴儿的健康状况。
如果是这样，那么可以合理推测，分娩时间对于体型较小、对温度更敏感的物种尤为重要，这些物种的分娩时间应更与最有利于热调节的时间同步。与猴子相比，体型较大的猿类似乎在夜间分娩方面的限制较少。此外，考虑到猴子的骨盆入口与新生儿头部的比例更为紧密，且与猿类相比，猴子的分娩时间更长、难度更大，有可能猿类（不包括人类）在分娩时受到的热挑战比猴子小。生活在气候更为多变（即温带气候和 / 或高海拔地区）的物种，可能在分娩时间上受到更大的环境选择压力，就像它们在繁殖季节性方面所面临的压力一样。对于季节性繁殖的物种来说，分娩季节与资源丰富期相吻合，而此时环境温度通常也较高。对于这些物种，夜间分娩时母体或新生儿低体温的风险相对较低，而白天分娩时产后高热的风险相对较高。如果说繁殖季节性是为了选择食物丰富的时期，那么对非活动期分娩的选择可能反映了对白天较高温度的规避。
人类的分娩可以全年、全天发生，但夜间分娩的频率仍然较高，这可能反映了类人猿的昼行性祖先特征以及分娩的昼夜时间规律。热环境对人类分娩的重要性已得到充分认识，世界卫生组织制定了维持 “暖链” 热环境的指南，以尽量降低新生儿低体温的风险。这些指南包括保持产房温暖、擦干婴儿身上的羊水以及维持母婴皮肤接触。在人类中，分娩时间与母体昼夜体温节律之间的原始关系被打破，这可能是由于通常较为凉爽的人工分娩环境、对医院分娩和医疗干预的更大依赖，以及非干预阴道分娩相对较少。尽管如此，新生儿低体温的风险仍然是导致婴儿发病和死亡的一个重要原因，特别是在发展中国家以及冬季月份。研究结果不仅为分娩的热效应和灵长类动物分娩时间的演化提供了新的见解，也可能为与人类分娩相关的一些健康风险提供了演化方面的解释。
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